miércoles, 6 de marzo de 2013

Región de Hadar, en Etiopía

ORIGEN Y DISPERSIÓN DE HOMO


2-Resumen

Los primeros representantes del género Homo se caracterizan por tener un tamaño de cerebro mayor, y por lo tanto mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia.
Los fósiles más antiguos del género Homo se pueden asignar a dos especies: Homo rudolfensis y Homo habilis. La primera de ellas (entre 1,9 y 1,6 millones de años de antigüedad) se caracteriza por un cerebro mayor y el esqueleto facial más grande y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis. La segunda especie (entre 2,4 y 1,8 millones de años) tiene un cerebro de menor tamaño, un aparato masticador menos desarrollado, y una forma craneal más similar a los humanos posteriores en el tiempo.

El cuerpo de Homo habilis no era muy diferente al de los autralopitecos. Sin embargo, ya había experimentado una expansión del cerebro (entre 500 y 750 cc) y se le atribuye la elaboración de las primeras industrias líticas de tipo Olduvayense o de Modo 1. Los primeros Homo son las primeras especies que no están ligadas a un medio forestal y habrían habitado paisajes con espacios más abiertos.
Homo ergaster abarca un rango cronológico entre 1,8 y 1,4 millones de años. Tiene capacidades cerebrales entre 800 y 900 cc y sus cráneos son alargados, bajos y con la base ancha. Los torus supraorbitarios están muy marcados, son menos prognatos y sus huesos nasales están proyectados fuera del resto de la cara. El esqueleto más completo de esta especie es el "niño del Turkana" o WT 15000, que pertenece a un individuo de unos 10-11 años de edad y tiene un tamaño y estructural corporal similar al de la humanidad actual. A esta especie se le atribuye la "invención" del Achelense o Modo 2.

El tamaño del cerebro es la característica más notable del género Homo. La mayor parte de miembros del género Homo tiene tamaños cerebrales superiores a los 600 cc, considerablemente mayores que los grandes antropoides, los de Australopithecus y los de Paranthropus.

El grado de encefalización se calcula en términos relativos respecto al tamaño corporal. Pero la relación entre el tamaño del cuerpo y el del cerebro crece de forma alométrica, es decir que las proporciones entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal. Para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes calculamos el peso encefálico que debería tener según su peso corporal y comparamos ese valor con su peso encefálico real. El índice entre valor esperado y el valor real se conoce como índice de encefalización. Los humanos tenemos un encéfalo 2,9 veces superior al tamaño de encéfalo esperado para un primate haplorrino que tuviera nuestro peso corporal. En los primeros Homo se produce un aumento en el índice de encefalización y aparece una estructura cerebral similar a la de la humanidad actual: presentan asimetrías entre los hemisferios cerebrales y el lóbulo frontal se hace más complejo y de mayor tamaño.

La capacidad cerebral de los primeros Homo es mayor que en los australopitecinos y sus arcadas dentarias se encuentran situadas debajo de la cara al reducirse el prognatismo de los primeros Australopithecus. Y, aunque los dientes de los primeros humanos están cubiertos por una gruesa capa de esmalte, tienen una mandíbula y unos dientes de menor tamaño, especialmente los premolares y molares. Calculando el índice de megadoncia, los dientes de Homo habilis son proporcionalmente más pequeños que los de Australopithecus y Paranthropus, y todavía son menores en Homo ergaster.
Es necesario un cambio en el tipo de alimentación para conseguir la energía que requiere un mayor tamaño del cerebro, unido a la reducción del tubo digestivo y del aparato masticador. Para ello se incorporan a la dieta alimentos de fácil asimilación y gran poder calorífico, como son las grasas y proteínas animales.

El ritmo de desarrollo de los primeros Homo es más lento y la erupción dental se retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos, proporcionando un largo periodo de aprendizaje donde se adquirieren las capacidades cognitivas de los humanos.

3-Introducción

Los primeros estadios de evolución de nuestro género siguen en estado de confusión. No tenemos claro el papel de Australopithecus africanus, y todavía no conocemos cual es el papel de Australopithecus garhi. Además, las primeras especies de Homo aparecen en un corto espacio de tiempo, algunas de ellas son contemporáneas, y los antepasados y sus posibles descendientes están separados por un lapso temporal muy pequeño.

Tampoco es fácil identificar cuales son las características que definen al género Homo. En primer lugar, porque mucho de lo que distingue a los humanos son características de su comportamiento que no dejan evidencia fósil. En la mayoría de las ocasiones podemos recurrir a pruebas indirectas para saber si los primeros humanos tenían o no un lenguaje, cual era su comportamiento social, su dieta o su forma de captar alimentos...

La definición del género Homo ha estado siempre sujeta a la polémica, ya que consciente o inconscientemente, conlleva la definición de lo que consideramos "ser humano". Existe toda una serie de características que se encuentra en el género Homo: forma de locomoción, morfología dental, caracteres de la cara y el cráneo, etc. Pero lo que siempre se destaca de manera significativa en todas las definiciones es el mayor tamaño relativo del cerebro que presenta nuestro género frente a otras especies.

El género Homo se caracteriza por tener un tamaño de cerebro relativamente grande, y por lo tanto con mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Otra de las características que se incluyen en la diagnosis de los humanos es el menor tamaño de la mandíbula y de los dientes. Aunque el esmalte dentario sigue siendo grueso, el tamaño de los dientes de Homo se reduce, especialmente los premolares y molares. También la erupción dental se retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos y el ritmo de desarrollo es más lento.

3.1- Definición del genero Homo

El promedio del cerebro de la humanidad actual está en torno a los 1250-1350 cc de capacidad, aunque con un amplio rango de valores desde los 1000 cc hasta los 2000 cc. Pero en la evolución humana )cuál es el tamaño mínimo de un cerebro para considerarlo humano?. Antes de 1964, la opinión era que ese "Rubicón cerebral" oscilaba entre 700 cc y 800 cc. A finales de los años 40 el antropólogo británico sir Arthur Keith propuso la cifra de 750 cc, una cifra a medio camino entre los tamaños de cerebro de los grandes antropoideos y los cerebros humanos. Esta propuesta fue aceptada de forma mayoritaria. Pero en 1964, Louis Leakey, Phillip Tobias y John Napier anunciaron el descubrimiento de una nueva especie de Homo, el Homo habilis, y propusieron un nuevo rubicón cerebral de tan sólo 600 cc. Estos autores presentaron varios fósiles de esta nueva especie procedentes de la garganta de Olduvai con una antigüedad de alrededor de 1,8 millones de años, y entre ellos un cráneo fósil con una capacidad de tan solo 680 cc, una cifra inferior a la propuesta por Keith. La nueva especie, Homo habilis, era el miembro más antiguo de nuestro género y Leakey la consideraba antepasada directa de Homo sapiens asumiendo que Homo erectus era una rama lateral. La dentición posterior de Homo habilis, aunque grande, era más estrecha que en otros homínidos.

Aunque Homo habilis fue recibido inicialmente con muchas objeciones, dado el gran parecido morfológico que presentaban con Australopithecus africanus, la mayoría de los antropólogos aceptaron la nueva especie y consideraron una línea evolutiva continua desde Homo habilis, pasando por Homo erectus, a Homo sapiens. Esta visión lineal de la evolución humana está siendo abandonada en la actualidad por modelos evolutivos de tipo ramificado, donde se incluyen numerosas especies de Homo (H. neanderthalensis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. antecessor), algunas de ellas extintas y otras que no son antepasadas directas de nuestra especie, sino líneas evolutivas laterales.

Entre estos primeros restos de la Garganta de Olduvai, atribuidas a Homo habilis, se incluían los restos de una mano y un pie. Según John Napier este humano ya tenía capacidad para fabricar y utilizar herramientas líticas, además éstos fósiles se encontraron asociados a numerosos restos de industria lítica de tipo Olduvayense. Algunos autores opinan que, dada la estructura primitiva de algunas partes del esqueleto de Homo habilis, esta especie mantenía la capacidad de trepar a los árboles.

3.2 El registro fósil de los primeros humanos

Existe una serie de fósiles muy fragmentarios de entre hace 2,5 y 2 millones de años que han sido atribuidos al género Homo: el temporal de Chemeron (BCI), la mandíbula de Malawi (UR 501), dientes aislados del valle del río Omo. Sin embargo, en todos estos casos la asignación taxonómica o su cronología no está clara.

Los fósiles más antiguos, que pueden ser atribuidos con toda seguridad a nuestro género, proceden de Hadar (Etiopía). En esta región, el equipo de D. Johanson encontró un maxilar muy completo (A.L. 666-1) que tiene una antigüedad de alrededor de 2.4 millones de años. Aproximadamente, de la misma época, son las industrias líticas más antiguas reconocidas. De hecho, el maxilar de Hadar es el fósil más antiguo asociado con una veintena de utensilios de piedra. Este hecho refuerza la idea de que Homo es el autor de las primeras industrias.

A este respecto, recientemente T. White ha publicado una nueva especie de homínido Australopithecus garhi asociada con huesos fracturados intencionalmente y que presentan marcas de corte en su superficie. Sin embargo, junto a los fósiles de homínido no se ha hallado ningún utensilio lítico y la asociación con los huesos puede ser casual y los huesos ser producto de las actividades de otra especie de homínido.

Los fósiles de Homo con menos de 2 millones de años de antigüedad son mucho más abundantes, y hasta hace poco se atribuían a dos especies: Homo habilis los más antiguos y Homo erectus los más recientes. Actualmente, y según el estudio de Bermond Wood, pueden distinguir tres especies entre los fósiles humanos más antiguos de África: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster. Las dos primeras especies se reparten los fósiles que antes se consideraban de Homo habilis, y todos los fósiles africanos antes atribuidos a Homo erectus (excepto el cráneo OH 9) son ahora asignados a Homo ergaster. Homo rudolfensis se distingue de Homo habilis por tener un cerebro mayor en combinación con una dentición de gran tamaño y en muchos aspectos similar a la de Paranthropus. En cambio, Homo habilis tiene un cerebro mayor que Australopithecus y Paranthropus, pero menor que Homo rudolfensis, su aparato masticador es más pequeño y presenta un toro supraorbital separado de la escama frontal por un leve surco.

3.2.1 Homo habilis/Homo rudolfensis

Todos los fósiles atribuidos a Homo rudolfensis proceden de las orillas del lago Turkana y tienen un rango cronológico entre 1,9 y 1,6 millones de años. En el año 1972, Richard Leakey encontró en el margen oriental del lago Turkana el cráneo más completo asignado aHomo rudolfensis, que se denomina KNM-ER 1470 y que tíene una antigüedad de 1,9 millones años. Para algunos este cráneo pertenece a la especie Homo habilis, pero para otros las diferencias de tamaño y de forma indican que pertenece a Homo rudolfensis. Sin embargo, si el dimorfismo sexual de los primeros Homo fuera similar al de losaustralopitecos y parántropos las diferencias que presentan Homo rudolfensis y Homo habilispodrían deberse a las diferencias entre los dos sexos. Pero las diferencias entre KNM-ER 1470 y los demás de Homo habilis no residen tan sólo en el tamaño, sino también en la forma. Las características craneales de Homo rudolfensis son: mayor cerebro y esqueleto facial más grande ancho y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis.



Figura 5.1.1 Comparación entre Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo habilis (KNM-ER 1813).

Como hemos visto anteriormente, la especie Homo habilis fue propuesta en 1964 a partir de restos procedentes de la Garganta de Olduvai (Tanzania). Con posterioridad, más fósiles de Olduvai han ampliado el registro de esta especie abarcando un rango cronológico entre hace 1,8 y 1,6 millones de años. Entre ellos, los cráneos más completos son OH 24 y OH 13.



Figura 5.1.2 Cráneo de Homo habilis OH 24 procedente de la garganta de Olduvai (Tanzania).

La forma corporal de Homo habilis la conocemos gracias al esqueleto parcial OH 62 hallado por D. Johanson y T. White en 1986, en Olduvai. Los más de 300 fragmentos pertenecían a una hembra adulta de tan solo un metro de estatura y tienen 1,8 millones de años de antigüedad. La dentición y el paladar de este individuo permite atribuirlo al género Homo. El tamaño corporal de este esqueleto nos hace pensar que los primeros representantes de nuestro género tenían un dimorfismo sexual similar al que presentaba Australopithecus afarensis. Además, el esqueleto postcraneal de este fósil muestra características muy primitivas. Se puede estimar la longitud total de sus miembros a partir de los fragmentos dediáfisis. La relación entre la longitud de brazos y piernas en OH 62 es primitiva (el húmero es el 95% la longitud del fémur), es decir, sus brazos son relativamente largos, una proporción más parecida a la de los chimpancés que la que presenta el mismo Australopithecus afarensis (85%).
De las orillas del lago Turkana (Kooki Fora, Kenya) procede el cráneo KNM-ER 1813 y el esqueleto parcial KNM-ER 3735, muy similares a los fósiles de Olduvai. También se han encontrado restos de Homo, muy probablemente de la especie Homo habilis, en el yacimiento sudáfricano de Sterkfontein con una antigüedad de 1,8 millones de años (STW 53). En general, los cráneos de Homo habilis presentan un mayor tamaño del cráneo pero un esqueleto que conserva su forma primitiva.



Figura 5.1.3 Cráneo de Homo habilis KNM-ER 1813 procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).

3.2.2 Homo ergaster

Entre hace 1,8 millones de años y 1,4 millones de años aparecen fósiles en África pertenecientes a una nueva especie de Homo: Homo ergaster. Muchos autores consideran que los fósiles atribuidos a esta especie deben ser incluidos en la especie Homo erectus. Pero en la actualidad se prefiere reservar el término Homo erectus exclusivamente para designar a los fósiles que desde el Pleistoceno inferior evolucionaron de forma local en Asia hasta su desaparición en el Pleistoceno superior. Homo ergaster presenta un claro aumento en el tamaño del cerebro y el tamaño y la estructura corporal con muy similares a los de la humanidad actual.

Los fósiles más antiguos de Homo ergaster proceden de yacimientos situados en la orilla este del lago Turkana (Kenia). El cráneo KNM-ER 3733 fue descubierto en 1975 en la región de Koobi Fora, está datado entre 1,5 (toba Okote) y 1,82 millones de años (toba KBS) y tiene una capacidad cerebral de 850 cc. El segundo cráneo más completo de esta especie es el KNM-ER 3883, procedente de la zona de Ileret, tiene una capacidad cerebral de unos 800 cc y tiene alrededor de 1,6 millones años. También se han encontrado restos mandibulares, dentales y un cráneo parcial (SK 847) de Homo ergaster en el yacimiento sudáfricano de Swartkrans.




Figura 5.1.4 Los dos cráneos más completos de Homo ergaster KNM-ER 3883 (izquierda) y KNM-ER 3733 (derecha)procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).

Estos cráneos muestran un aumento del tamaño del cerebro, son bajos y con la base del cráneo ancho; presentan un torus supraorbitario bien desarrollado e independizado del resto del hueso frontal por un surco bien marcado; los huesos nasales sobresalen del resto de la cara; el esqueleto facial es menos prognato; y los molares son relativamente más pequeños.



Figura 5.1.5 El cráneo más completo de Homo ergaster KNM-ER 3733, procede de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia). Tiene una capacidad cerebral de 850 cc.

El fósil más completo de Homo ergaster es el esqueleto WT 15000, hallado en 1984 por el equipo de Richard Leakey al oeste del lago Turkana, en el yacimiento Nariokotome III (Kenia). Las formaciones volcánicas próximas al lugar del descubrimiento permiten datar este fósil en cerca de 1,5 millones de años. Pertenece a un adolescente de unos 11-12 años y la morfología de la pelvis permite asignarlo al sexo masculino, por lo que se le conoce familiarmente como el "niño del Turkana". Este esqueleto conserva casi todas las partes del esqueleto, a excepción de los huesos de las manos y de los pies. La estatura estimada al morir de este individuo era de unos 160 cm y se calcula que podría haber alcanzado una estatura de unos 180 cm cuando llegase a adulto, aunque debido a una patología en sus vértebras quizás no hubiese alcanzado esa estatura. Por primera vez en la evolución humana nos encontramos con un tamaño corporal similar al de la humanidad actual. Este esqueleto también tiene una estructura corporal muy parecida a la nuestra. La proporción entre la longitud del húmero y el fémur es muy similar a la que tienen los humanos actuales (74%), y contrasta con la hallada para el fósil de Homo habilis, OH 62 (95%).


















Figura 5.1.6 El esqueleto WT 15000 es el fósil más completo de los primeroshomínidos. Pertenece a laespecie Homo ergaster y fue hallado en 1984 en la orilla occidental del lago Turkana (Kenia) y tiene una antigüedad de 1,6 millones de años. Corresponde a un individuo masculino de 10-11 años de edad.






Homo ergaster tiene una estructura y un tamaño corporal muy parecido al de los humanos posteriores en el tiempo. Posee un gran cerebro y asociado a él aparece en el registro fósil una nueva forma más compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense o Modo 2. Los primeros bifaces, que caracterizan este Modo técnico, aparecen en el registro fósil hace 1,4 millones de años de antigüedad y proceden del yacimiento de Konso (Etiopía) donde aparecen junto a una mandíbula de Homo ergaster.
En 1961 apareció en la Garganta de Olduvai el cráneo OH 9 en la parte superior del lecho II. Este cráneo tiene una antigüedad de 1,2 millones de años, se le estima un capacidad craneal en torno a los 1000 cc y su morfología parece intermedia entre los Homo ergasterafricanos y los Homo erectus asiáticos. Todavía no está claro cual es el lugar que este fósil ocupa en la evolución humana , porque los fósiles más antiguos de Asia parecen superar esa edad.

En el año 1998 se ha publicado el hallazgo de un cráneo muy completo, procedente de la depresión de Danakil en Eritrea, que parece pertenecer a la especie Homo ergaster y que tiene una antigüedad de 1 millón de años. Esto extendería el rango cronológico de esta especie hasta esa fecha tan reciente, no obstante la datación de este fósil es todavía incierta.

3.3 El desarrollo del cerebro

Uno de los mayores problemas en el estudio de los primeros homínidos y primeros Homo es valorar el grado de desarrollo del cerebro y su tamaño, ya que guarda relación con las capacidades cognitivas y la inteligencia de nuestro género. Dos son los aspectos a analizar en el desarrollo del cerebro:
Cuantificar el aumento de tamaño del encéfalo a lo largo de la evolución de loshomínidos, es decir el proceso de encefalización.
El análisis de los cambios en la estructura y la morfología del cerebro.

3.3.1 La encefalización

El tamaño absoluto del encéfalo no es una buena medida de la inteligencia, ya que su volumen depende del tamaño del cuerpo. Los humanos tenemos un peso del cerebro en torno a los 1250-1350 gramos. Pero no somos los mamíferos con el mayor encéfalo, nos superan los grandes mamíferos como elefante africano (alrededor de 5.600 g de encéfalo) o las ballenas (6.800 g). El encéfalo cumple otras misiones, como la coordinación del funcionamiento resto del cuerpo, y por lo tanto debe ser grande en especies de gran tamaño corporal.

Para corregir este fenómeno y conocer el tamaño relativo del encéfalo, podemos elaborar un índice entre el tamaño del cuerpo y el encéfalo. Sin embargo, el resultado de este índice nos da resultados mayores para los mamíferos más pequeños, como los ratones o musarañas. Esto sucede porque el tamaño del cuerpo y el del cerebro crecen de forma alométrica, es decir que las proporciones entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal. Así, en los mamíferos el tamaño del encéfalo crece más despacio que el tamaño del cuerpo, y el encéfalo se va haciendo proporcionalmente menor al aumentar el tamaño del cuerpo.

El único método para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes es la de calcular el peso encefálico que debería tener según su peso corporal (valor esperado) y comparar dicho peso con su peso encefálico real (valor encontrado). El índice entre valor esperado y el valor real se conoce como índice de encefalización. Si el índice es igual a 1, esa especie tiene el tamaño de encéfalo que le corresponde a su tamaño corporal. Si el valor es superior a 1 los encéfalos son mayores de lo esperado. El punto crucial en la elaboración de estos índices de encefalización es la elección del grupo con el que se hayan los valores esperados.

La relación existente entre el peso del encéfalo y el peso corporal, en los mamíferos, puede resumirse en la siguiente función:

Peso encefálico = 0'12 x (Peso corporal)0'667

Pero cuando se quieren comparar especies de mamíferos que están muy próximas entre sí, como es el caso de los antropomorfos y los homínidos, es preferible calcular el peso encefálico esperado referido al grupo al que pertenece la especie problema. Robert Martin ha propuesto para los primates haplorrinos (grupo al que pertenecen tanto los antropomorfos como los homínidos) una variación en la fórmula usando el exponente 0'75.

De esta forma los humanos tienen un tamaño del encéfalo superior a 7 veces la de un mamífero de su tamaño, pero respecto a los primates haplorrinos es sólo unas 3,2 veces superior.

3.3.2 La encefalización de los primeros humanos

El tamaño del encéfalo puede ser calculado en los fósiles midiendo el espacio que aloja la cavidad craneal y que contiene tres órganos: el cerebro, el cerebelo y el bulbo raquídeo. Esta capacidad craneal es casi equivalente al peso del encéfalo (a una capacidad de 1000 cc le corresponde un peso de 971 g).
La estimación del peso corporal en las especies fósiles es más problemática porque no existe ninguna medida esquelética que lo refleje directamente. Debemos estimar el peso a partir de las medidas de algunas partes del esqueleto que estén correlacionadas con él, como son el tamaño de las articulaciones o epífisis por donde se trasmite gran parte del peso del cuerpo (las articulaciones de fémures y tibias, o las vértebras lumbares y sacras en el caso de los bípedos). Utilizando los datos de pesos corporales y el tamaño de las articulaciones en primates vivos podemos hallar la relación matemática entre ellos. En el caso de los homínidos, dado que todos ellos tienen un tipo de locomoción bípeda, la relación que existe en los humanos actuales es la más apropiada para hallar el peso de los fósiles. Pero en el registro fósil son muy escasos los esqueletos asociados a cráneos, donde se pueda calcular en un mismo individuo el peso corporal y la capacidad craneal. El primero de ellos, como hemos visto, es el esqueleto de un joven de Homo ergaster (KNM WT 15000) con 1,6 millones de antigüedad. En muchos de los casos la asignación taxonómica es dudosa y no estamos seguros de la especie a la que pertenecen algunos fósiles. Así, en los primeros homínidos y primeros Homo tenemos que recurrir a los pesos corporales y tamaños de encéfalo calculados sobre diferentes individuos y utilizando diferentes partes del cuerpo. Los promedios de pesos encefálicos y los índices de encefalización calculados para las primeras especies de homínidos son:

Peso promedio del encéfalo
Índice de encefalización
Australopithecus afarensis
426 g
1,23
Australopithecus africanus
436 g
1,3
Paranthropus robustus
523 g
1,54
Paranthropus boisei
508 g
1,34
Homo habilis / Homo rudolfensis
619 g
1,67
Homo ergaster
805 g
1,72

Podemos observar que Australopithecus y Paranthropus tienen una encefalización mayor que los chimpancés (1,2) pero inferior a los primeros Homo. Entre Homo habilis y Homo ergasterhubo un aumento importante en el tamaño absoluto del cerebro pero que está compensado por el crecimiento del cuerpo, y resulta un valor de encefalización similar. Es decir, el crecimiento del cerebro está vinculado a los primeros representantes del género Homo, que tienen índices de encefalización un 50% mayores que los chimpancés y que representan casi dos tercios del valor de la humanidad actual (3,1). En cambio, entre Homo habilis y Homo ergaster el cambio más importante que se produjo fue el cambio del tamaño y estructura del esqueleto.

3.3.3 La estructura del cerebro

El cerebro humano tiene una estructura distinta a la de otros primates y en la superficie cerebral podemos localizar regiones que participan de forma especializada en diferentes actividades físicas o cognitivas. Debido a la especialización de las diferentes regiones del cerebro podemos observar grandes diferencias morfológicas en la estructura del cerebro de los humanos y los chimpancés.
En los fósiles, la estructura del cerebro puede ser estudiada a través de las impresiones que deja en las paredes internas del cráneo los surcos, circumvoluciones, cisuras y venas meníngeas. En muchos casos stas impresiones son muy tenues y limitan nuestro estudio únicamente a la superficie del cerebro.
En los Australopithecus y Paranthropus existe disparidad de opiniones sobre el grado de reorganización cerebral que tienen respecto de los antropomorfos. Sin embargo, todos los autores están de acuerdo en que Homo habilis y Homo ergaster ya tienen una morfología cerebral similar a la de humanos modernos y presentan las siguientes características:

1) Asimetría entre los hemisferios.

2) Desarrollo y complejidad del lóbulo frontal.

3.3.3.1 Asimetría entre los hemisferios.

El cerebro humano actual es muy asimétrico. La asimetría entre ambos hemisferios cerebrales esta relacionada con la lateralización cerebral, es decir, la especialización de cada una de las regiones cerebrales en distintas funciones. En los cráneos de los primerosHomo ya puede observarse esta asimetría cerebral.

3.3.3.2 Desarrollo del lóbulo frontal.

El lóbulo frontal es responsable de algunas capacidades cognitivas exclusivas de los humanos o que en éstos están mucho más desarrolladas. Entre las funciones del lóbulo frontal se encuentran la de establecer la secuencia de movimientos del aparato fonador, el control de las emociones, la concentración, la planificación y anticipación, el control de la memoria...
A lo largo de la evolución humana, el lóbulo frontal ha crecido en tamaño absoluto y en relación al resto del cerebro. Además, su superficie se ha hecho más compleja aumentando el número de sulcos en su superficie.

Algunos autores relacionan el aumento del tamaño cerebral de los primeros humanos con las ventajas que les proporcionaría para desenvolverse socialmente dentro de un grupo, porque el tamaño del neocórtex respecto al resto del encéfalo está en función directa al tamaño del grupo social. También el mayor tamaño del cerebro se relaciona con el desarrollo de las capacidades lingüísticas en los primeros Homo, necesario para tener una mayor complejidad social.

Australopithecus Afarensis

Australopithecus afarensis es un homínido extinto de la subtribu Hominina que vivió entre los 3,9 y 3 millones de años antes del presente. Era de contextura delgada y grácil, y se cree que habitó solo en África del este (EtiopíaTanzania y Kenia). La mayoría de la comunidad científica acepta que puede ser uno de los ancestros del género Homo.


A. afarensis es, como todo Australopithecus, un primate bípedo erguido, pero diferente a los humanos en varios aspectos:
  • Capacidad craneal bastante menor: 375 a 550 cm3. Esto significa también un cerebro del tamaño del de un chimpancé y cercano a la tercera parte del humano actual promedio.
  • Australopithecus afarensis era un homínido con frecuente actividad arbórea, ya sea recolectando frutos, cuidando a sus crías, etc.
  • Su pecho no tenía forma de barril, como en los humanos, sino que se estrechaba agudamente hacia arriba (forma de campana).
  • El dimorfismo sexual era muy marcado, siendo los machos mucho más corpulentos que las hembras, con un promedio de masa corporal de 45 kg para los machos y 29 kg para las hembras.

Ardipithecus Ramidus

Ardipithecus ramidus es una especie extinta de homínido, probablemente unhominino (primate bípedo) y quizá un primitivo ancestro del hombre. "Ardi" significa suelo, "pithecus" en griego significa mono... y ramid es raíz, en la lengua (amhárico) del lugar (Etiopía) donde fueron encontrados los primeros restos.


Esta especie fue definida por Tim White y su equipo a partir del descubrimiento enÁfrica Oriental en los años 1992-1993 de unos maxilares.1 Los restos fósiles tienen una antigüedad de 4,4 millones de años2 y el hábitat en el que se desarrollaron era arbolado y húmedo.2 La polémica en torno a estos restos se centró en si esta especie pertenecía a la rama de los homínidos bípedos (homininos) o quedaba fuera junto con los simios antropomorfos.
En enero de 2005 se informó del descubrimiento de los restos de por lo menos nueve individuos clasificados como Ardipithecus ramidus, de entre 4,4 y 4,1 millones de años de antigüedad, en As Duma, al norte de Etiopía, por el equipo de la Universidad de Indiana dirigido por Sileshi Seaslug. El aspecto de un metatarsiano (huesocorrespondiente al pie) encontrado en el yacimiento, demuestra que el animal al cual pertenece probablemente se desplazaba con sus miembros inferiores como un hominino. Según sus descubridores este hallazgo confirma que los homínidos definitivamente caminaban erguidos sobre dos pies hace 4,5 millones de años.3
En octubre de 2009 se han dado a conocer nuevos restos fósiles de Ardhipithecus ramidus hallados en el valle de Afar (Etiopía) a unos 75 km al norte de donde se hallóLucy (Australopithecus afarensis) en 1974; en concreto se han hallado un total de 235 restos de por lo menos 36 especímenes, la mayoría de los cuales pertenecen a una hembra adulta de 4,4 millones de años de antigüedad, apodada "Ardi"; a partir de ellos se ha podido reconstruir gran parte del esqueleto lo que arroja nueva luz sobre la posición de A. ramidus en el árbol evolutivo humano.4
Si Ardhipithecus ramidus se encuentra dentro de la línea filogenética que llega al Homo sapiens, entonces es probable que el mismo sea un antepasado de los Australopithecus. Es posible que, a su vez, fuera descendiente de Orrorin tugenensis.

Millenium Man


Orrorin tugenensis es una especie de homínido fósil encontrado en las proximidades de la localidad de Tugen, en el área montañosa central de la actual Kenia, por lapaleoantropóloga francesa Brigitte Senut, el inglés Martin Pickford y colaboradores.
Como el descubrimiento se dio a conocer en 2001, en un principio se habló erróneamente de "Homo milenium", y aún se mantiene la denominación paralela "Milenium ancestor" para referirse al Orrorin tugenensis. Sin embargo, para la comunidad antropológica resultó patente desde un primer momento que esta especieno correspondía al género Homo, ni siquiera al conjunto de los australopitecinos. Las dataciones sitúan a Orrorin tugenensis entre 6,2 y 5,6 millones de años (Messiniense,Mioceno final).
La morfología de los Orrorin era notablemente similar a la de los actuales chimpancés, con una importante diferencia: la longitud y forma del húmero y del fémur, así como la disposición de la articulación con la pelvis, evidencian que estos homínidos estaban capacitados para la bipedestación.
Otra característica morfológica muy interesante es su dentadura: con caninospequeños y molares bastante grandes, se deduce que estos primates tenían una dieta principalmente herbívora y frugívora, aunque es muy probable que fueran omnívoros y obtuvieran sus proteínas alimentándose también de insectos.
La talla estimada de los ejemplares hallados es de 1,4 m.
El género Orrorin es, posiblemente, uno de los eslabones que ha derivado en el ser humano actual (Homo sapiens), y se considera también posible que sea descendiente directo de Sahelanthropus tchadiensis y ancestro directo de Ardipithecus.

Toumai


Sahelanthropus tchadensis es una especie de homínido extinto cuyos fósiles fueron hallados en el desierto del Djurab por un equipo franco-chadiense. El único espécimen, apodado Toumaï, se ha datado en 6 a 7 millones de años de antigüedad (Messiniense,Mioceno final). Se dio a conocer públicamente en Yamena, capital del Chad.
Su descubrimiento se realizó el 19 de julio de 2001 por el equipo dirigido por Alain Beauvilain en la región de Toros Menalla de la actual república de Chad, cerca del lugar donde en 1995 halló el Australopithecus bahrelghazali. Se descartó su parentesco con los simios, ya que sus rasgos no se corresponden con ningún simio anterior y sí está mucho más cerca de los homininos.

Se cree que vivió en zonas pantanosas. Su cráneo es simiesco y pequeño, aunque de rostro breve y dientes pequeños, en particular los colmillos, lo cual le acerca a loshumanos. Su arco supraorbital es muy prominente. Se han encontrado un cráneo, dos fragmentos de mandíbula inferior y tres dientes aislados. No presenta cresta craneal, su volumen cerebral es aproximadamente de 350 cm³, similar a los chimpancésmodernos y mucho menor al de los humanos (1350 cm³). Tiene rostro alto y poco prognato, caninos relativamente pequeños, y ausencia de espacio entre los dientes. La inferida posición del cráneo con referencia al cuerpo seria un indicador de posición bípeda. Podría ser el antecesor de Ardipithecus ramidus.